早在20世紀初就發(fā)現(xiàn)用煤氣燈照明時有一種氣體能促進綠色檸檬變黃而成熟,這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實中檢測出極微量的乙烯后,乙烯才被列為植物激素。乙烯被人們熟知且已經(jīng)被廣泛應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。乙烯參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育以及對環(huán)境脅迫等一系列生物學過程,包括促進種子萌發(fā)、抑制植物根的伸長、促進植物根毛發(fā)育,調(diào)控植物下胚軸伸長與頂端彎鉤發(fā)育、促進花和葉片的衰老脫落以及促進果實成熟并參與各種脅迫反應等。
結(jié)構(gòu)
乙烯是一類烯烴物質(zhì),為氣體類植物激素。
功能
乙烯可引起植物三重反應,即抑制莖的伸長生長;促進上胚軸的橫向加粗;讓莖失去負向地性而產(chǎn)生橫向生長。乙烯還可參與性別分化、花發(fā)育及果實的成熟過程。此外,乙烯還參與抵抗缺氧脅迫的反應。
1.參與花粉管的發(fā)育——通過非乙烯信號轉(zhuǎn)導途徑ACC參與擬南芥胚珠花粉管吸引
該研究發(fā)現(xiàn)ACC能促進花粉管趨化,并且誘發(fā)花粉管趨化因子LURE1.2分泌。另一方面,ACC能控制植物GLR通道,而且在異源COS-7細胞系統(tǒng)中能誘導GLR依賴性胞質(zhì)Ca2+升高。在胚珠中,ACC處理后會觸發(fā)短暫的Ca2+升高,并且在八突變體中胚珠中的Ca2+內(nèi)流可拯救LURE1.2分泌。綜上所述,該研究發(fā)現(xiàn)了一種新的模型,其中ACC刺激依賴GLR的Ca2+升高,進而促進LURE1分泌和花粉管吸引。
2.調(diào)控根的發(fā)育——組氨酸激酶MHZ1/OsHK1與乙烯受體相互調(diào)控水稻根系生長
通過分析水稻根乙烯反應突變體mhz1,鑒定得到一個正調(diào)控水稻根部乙烯反應的基因MHZ1。MHZ1編碼水稻中的一個組氨酸激酶OsHK1。體外實驗表明MHZ1可進行自體磷酸化,并通過水稻中的磷酸傳遞蛋白OsAHP1和OsAHP2將磷酸基團傳遞給下游的響應因子OsRR21。該磷酸傳遞過程被證明是水稻根部響應乙烯所必需的。進一步研究發(fā)現(xiàn)乙烯受體可以通過和MHZ1互作抑制MHZ1的激酶活性,進而抑制MHZ1介導的磷酸傳遞系統(tǒng),從而抑制根部的乙烯反應。遺傳分析表明,MHZ1途徑和傳統(tǒng)的OsEIN2途徑可能在受體下游共同調(diào)控根生長。OsEIN2途徑也上調(diào)MHZ1基因轉(zhuǎn)錄。在空氣中,乙烯受體通過抑制MHZ1介導的磷酸傳遞途徑進而抑制乙烯反應。在乙烯存在下,乙烯通過抑制受體功能從而解除了受體對MHZ1的抑制,激活MHZ1介導的磷酸傳遞和根乙烯反應。該研究表明水稻為了適應復雜的水生環(huán)境可能產(chǎn)生了更為精細的乙烯反應調(diào)控機制。
3.調(diào)控果實成熟——應用抗體芯片篩選桃成熟過程中的差異表達蛋白并鑒定SAM循環(huán)中的代謝物以建立桃乙烯生物合成模型
本文一共構(gòu)建了含有12384個單克隆抗體的抗體庫,大約可覆蓋4950個蛋白,并通過抗體芯片一共篩選得到1587個差異點。研究團隊鑒定得到了33個差異蛋白,其中包括乙烯生物合成途徑中的一些關(guān)鍵酶,例如ACO1、SAHH、SAMS和MetE等。研究發(fā)現(xiàn)桃果實發(fā)育后期,相比硬質(zhì)桃(CN16),ACO1在溶質(zhì)桃(CN13)中蛋白表達量顯著的上調(diào),而MetE則顯著下調(diào)。接著研究團隊檢測了這些酶的代謝底物的變化,以便進一步確認這些酶的變化對于乙烯的生物合成的調(diào)節(jié)機制。結(jié)果顯示,Hcy的含量在溶質(zhì)桃果實成熟后期顯著高于硬質(zhì)桃,相反Met和SAH的含量在硬質(zhì)桃中更高。為了進一步研究乙烯生物合成途徑中的一些酶是否會形成蛋白復合體來促進整個代謝物的流轉(zhuǎn),研究者使用了包括co-IP、Y2H、BIFC等生化實驗分析了蛋白互作情況。結(jié)果顯示,SAHH和MetE具有直接互作關(guān)系,在SMAS的co-IP產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)有細胞囊泡運輸相關(guān)蛋白, G蛋白信號通路,以及細胞壁修飾相關(guān)的一些蛋白的富集。
4.參與抵抗缺氧脅迫的反應——乙烯信號控制植物中快速氧氣反應的機制
水下氣體的擴散受到嚴格限制,這會導致植物中及其周圍空氣層中乙烯的迅速堆積。然而,乙烯僅在受澇期間被截留,導致其下游信號傳導途徑被選擇性激活。通過實驗觀察到浸水處理導致擬南芥根中的乙烯信號迅速激活。同時,外源乙烯預處理也增強了植株的耐缺氧性。為了驗證這些反應是否與充當氧氣傳感器的ERF-VII蛋白有關(guān),Hartman等人探索了乙烯和ERF-VII對植物對淹沒耐受性的影響,發(fā)現(xiàn)乙烯對耐受性的積極影響在幾個ERF-VII突變體中消失了,表明乙烯作用是ERF-VII活性的上游。進一步實驗發(fā)現(xiàn),除了通過氧氣/ PCO機理使ERF-VII不穩(wěn)定之外,一氧化氮(NO)還會對ERF-VII的穩(wěn)定性產(chǎn)生負面影響。該機制可能獨立于PCO,因為這些酶的活性似乎不需要NO。